Απρίλιος, ο μήνας της άνθησης, επικονίασης, γονιμοποίησης και καρπόδεσης

Τον Απρίλιο αρχίζουν τα δύσκολα στην καλλιέργεια. Αυτό το μήνα περιμένουμε να γίνουν πολύ σημαντικές βιολογικές διεργασίες που θα καθορίσουν τον αριθμό καρπών που θα συγκρατηθούν από τα θηλυκά άνθη καθώς και το ποσοστό των κούφιων (άδειων - blank) καρπών. Αυτές είναι οι εξής :

• άνθηση (εμφάνιση και ωρίμανση των ανθοφόρων οφθαλμών - παραγωγή γυρεόκοκκων και δεκτικού στίγματος, στύλου και ωοθήκης)
• επικονίαση (μεταφορά των γυρεόκοκκων αυτής με τον αέρα στα θηλυκά άνθη)
• γονιμοποίηση (βλάστηση του γυρεόκοκκου και παραγωγή του πρώτου ζυγωτού κυττάρου)
• καρπόδεση (σχηματισμός των καρπών και έναρξη της ανάπτυξης και αύξησής τους)

Δυστυχώς, δεν έχουμε και πολλές δυνατότητες παρέμβασης με καλλιεργητικές εργασίες σε αυτές τις τόσο καθοριστικές διαδικασίες. 

Η άνθηση αφορά την εμφάνιση και ωρίμανση των ανθοφόρων οφθαλμών. Οι μεν αρσενικοί ωριμάζουν με την παραγωγή γόνιμης γύρης, οι δε θηλυκοί με την παραγωγή ενός άνθους που θα επιτρέψει την συγκόλληση και βλάστηση του γυρεόκοκκου. 

Η γονιμοποίηση των θηλυκών ανθέων, δηλαδή η συνένωση του πυρήνα της γύρης με τον πυρήνα του θηλυκού ωαρίου για τον σχηματισμό του πρώτου ζυγωτού κυττάρου του φυτού (βλ. εικόνα 1), προϋποθέτει την επικονίαση, δηλαδή την μεταφορά της ώριμης γύρης που απελευθερώνουν τα αρσενικά άνθη, την επικάθιση αυτής στο στίγμα του υπέρου των θηλυκών ανθέων όπου θα βλαστήσει και θα σχηματίσει τον γυρεοσωλήνα με τον οποίο θα μεταφερθεί το αρσενικό σπέρμα στην ωοθήκη για να συνενωθεί με το ωάριο (βλ. εικόνα 1).

Εικόνα 1. Σχηματική παράσταση της διαδικασίας γονιμοποίησης σε θηλυκό άνθος.(2)

Οι καρποί δημιουργούνται από την ωοθήκη του θηλυκού άνθους (Εικόνα 1). Στην ωοθήκη της φιστικιάς έχουμε ένα μοναδικό ωάριο (στην παραπάνω εικόνα φαίνονται 2 ωάρια). Από το ωάριο σχηματίζονται τα τοιχώματα του καρπού που περιλαμβάνει το κέλυφος και τη φλούδα. Σε κάθε ωάριο υπάρχει ένα ωοκύτταρο, το θηλυκό γαμετοκύτταρο, από το οποίο θα προέλθει το εδώδιμο μέρος του καρπού. Από την ωοθήκη εξέχει ένας τριμερής στύλος. Καθένα από τα τρία μέρη του στύλου καταλήγει σε ένα στίγμα.

Όταν ανοίγει το άνθος, αυτές οι επιφάνειες του στίγματος γίνονται δεκτικές στη γύρη. Η καρπόδεση συνήθως ακολουθεί μια επιτυχημένη γονιμοποίηση. Όταν ένας κόκκος γύρης καθίσει σε μια ώριμη επιφάνεια στίγματος βλαστάνει και σχηματίζει ένα γυρεοσωλήνα. Ο γυρεοσωλήνας είναι ένα επιμήκες κύτταρο το οποίο μεγαλώνει διαμέσου του στίγματος και του στύλου έως τη βάση την ωοθήκη και το ωάριο.  Καθώς γίνεται αυτό μεταφέρεται ο αρσενικός γαμέτης στο ωάριο. Πολλοί γυρεοσωλήνες βλαστάνουν και αναπτύσσονται στο στύλο αλλά μόνο ένας φτάνει επιτυχώς στο ωάριο. Ο γυρεοσωλήνας εισέρχεται στο ωάριο και απελευθερώνει το περιεχόμενό του. Η γονιμοποίηση αφορά την συνένωση ενός αρσενικού γαμέτη με ένα θηλυκό ωάριο.

Συνεπώς η διαδικασία αναπραγωγής που οδηγεί στο σχηματισμό καρπών στη φιστικιά μπορεί να διακριθεί σε τρία μέρη :

• επικονίαση, μεταφορά της γύρης στο στίγμα; 
• αύξηση του γυρεοσωλήνα (ή βλάστηση του γυρεόκοκκου), όπου το αρσενικό γαμετοκύτταρο μεταφέρεται διαμέσω του στίγματος και τον στύλο στο ωάριο και 
• τη γονιμοποίηση, την συνένωση του αρσενικού με το θηλυκό γαμετοκύτταρο στο ωάριο.

Η συνένωση αρσενικού - θηλυκού γαμετοκυττάρου παράγει ένα μονοκύτταρο ζυγωτό το οποίο ενδεχομένως να αναπτυχθεί σε ένα εμβρυακό φυτό. Αυτό το εμβρυακό φυτό αποτελεί το σπέρμα. Η διαδικασία αυτή ξεκινά αργά. Η πρώτη διαίρεση του ζυγωτού καθυστερεί για αρκετές εβδομάδες μετά την άνθηση και σε αυτό το διάστημα η ωοθήκη αυξάνει έως το τελικό της μέγεθος. Μετά την ολοκλήρωση της αύξησης της ωοθήκης, ο πυρήνας (ψίχα) αυξάνει για να την γεμίσει. Αυτός είναι ένας συνηθισμένος τρόπος αύξησης, και η χρονική διαφορά μεταξύ του σχηματισμού της ωοθήκης και του πυρήνα σχετίζεται τόσο με την παραγωγή κούφιων καρπών (φιστικιών) όσο και με το άνοιγμα των γεμάτων καρπών.

Τα κούφια φιστίκια προέρχονται εφόσον υπάρξει καρπόδεση και αύξηση της ωοθήκης, αλλά αποτυχία στην αύξηση του εμβρύου. κάτι που αφήνει το κέλυφος άδειο ή κούφιο. Το "κούφιασμα" (blanking) μπορεί να προέλθει κατά τη διάρκεια δυο διαφορετικών φάσεων ανάπτυξης:  την καρπόδεση και το γέμισμα των καρπών. Επηρεάζεται από το φορτίο των δένδρων και τις καλλιεργητικές πρακτικές.

Χρονικά, οι πρώτοι κενοί καρποί (blanks) παράγονται ως αποτέλεσμα γεγονότων που λαμβάνουν χώρα κατά την καρπόδεση. Αυτό μπορεί να συμβεί αν η επικονίαση πετύχει αλλά αποτύχει η γονιμοποίηση είτε επειδή οι γυρεοσωλήνες δεν ολοκληρώνουν την ανάπτυξή τους έως το ωάριο είτε επειδή το ωάριο δεν είναι ώριμο όταν φθάνει ο γυρεοσωλήνας. Με αυτό το σενάριο, το ερέθισμα της επικονίασης και/ή η αύξηση του γυρεοσωλήνα είναι αρκετά για να διεγερθεί η καρπόδεση (μεγέθυνση της ωοθήκης) αλλά η αποτυχία ολοκλήρωσης της γονιμοποίησης σημαίνει ότι δεν σχηματίζεται έμβρυο οπότε δεν υπάρχει ψίχα για να γεμίσει το κέλυφος.

Το φαινόμενο αυτό, δηλαδή της καρπόδεσης χωρίς γονιμοποίηση, καλείται παρθενοκαρπία και είναι η βάση για την παραγωγή πολλών άσπερμων καρπών, συμπεριλαμβανόμενων και μερικών άσπερμων ποικιλιών λεμονιάς.  Η παρθενοκαρπία είναι συνηθισμένη στα φυτά, παρόλα αυτά, συναντάται περισσότερο σε καρπούς που έχουν πολλά σπέρματα παρά σε μονόσπερμους καρπούς, όπως η φιστικιά.

Υπάρχουν πειραματικές ενδείξεις ότι η παρθενοκαρπία κατά τη γονιμοποίηση είναι ένας μηχανισμός που μπορεί να ευθύνεται για τα κούφια φιστίκια. Σε μια μελέτη, τα άνθη γονιμοποιήθηκαν με γύρη η οποία είχε εκτεθεί σε υψηλή δόση ακτινοβλίας γάμμα. Ο χειρισμός με την ακτινοβολία ήταν σε οριακό επίπεδο ώστε να επιτρέπει την βλάστηση της γύρης αλλά παρεμποδίζεται η ολοκληρωνμένη αύξηση του γυρεοσωλήνα. Αυτά τα πειράματα κατέληξαν σε υψηλό ποσοστό κούφιων καρπών. Μια εξήγηση είναι ότι το ερέθισμα της γύρης, το οποίο δεν εξουδετερώθηκε στη ακτινοβολημένη γύρη, είναι αρκετό για να δέσει ο καρπός, το πιθανότερο με την πρόκληση ενός ορμονικού σήματος  το οποίο οδηγεί στο σχηματισμό του καρπού. Η έρευνα βρίσκεται σε εξέλιξη για να προσδιοριστεί αν αυτό το έυρημα μπορεί να έχει εφαρμογή και στο πεδίο.  

Αυτό το είδος "κουφιάσματος" συνδέεται με ελλειματική σε βόριο θρέψη των φυτών. Το βόριο είναι γνωστό ότι εμπλέκεται σε σημαντικά στάδια της αναπαραγωγικής βιολογίας των φυτών, συμπεριλαμβανόμενης και της αύξησης του γυρεοσωλήνα και της μακροζωίας του ωαρίου, πράγματα που και τα δύο παίζουν κάποιο ρόλο στην παρθενοκαρπία λόγω επικονίασης. Οι έρευνες έδειξαν ότι επίπεδα βορίου κάτω από 120 ppm ξηρού βάρους (δείγμα φύλλου του Αυγούστου) συνδέονται με αυξημένο ποσοστό κούφιων καρπών στη συγκομιδή. 

Πηγές:
1) THE PISTACHIO TREE; BOTANY AND PHYSIOLOGY AND FACTORS THAT AFFECT YIELD, Louise Ferguson, Vito Polito and Craig Kallsen, UC DAVIS (pdf)
2) HORT 3020, Introduction to Fruit Crops,  University of Georgia, Department of Horticulture, Introduction to fruit crops (Chapter 1 of text html)